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一个“小杯子”的发育承载了光明的驶来(一)

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发表于 2018-6-9 19:01:11 | 显示全部楼层 |阅读模式
  “小屋完全被葡萄藤、蔷薇和金银花覆盖了,从远处望去,屋子就好像一座美丽的大凉亭。小阳台则因为有满眼的黄蔷薇和南方茯苓花,所以也变成了鸟雀和蜜蜂的乐园。”这是美国伟大的盲人女作家海伦·凯勒根据自己儿时那段仅有的光明时光所回忆出自己住所的样子。海伦·凯勒在19个月大的时候不幸罹患猩红热,全身持续高烧不止。当高烧褪去后,幸运的海伦虽保住了生命,但持续高烧的后果还是让海伦成为了一个不幸儿。死神擦肩而过,同时也偷偷带走了海伦的视力和听力。
       
          眼睛和耳朵是我们感受外界事物最重要的通道,我们可以轻易地想象一岁多的孩童在忽然丧失与外界交流的途径时所出现的恐慌。海伦开始变得异常焦躁,进而抑郁,再而渐渐失去对生活的渴望。然而就在这时,教师安妮·莎莉文的出现让海伦渐渐开始学会用心灵的眼睛去感受世界,从而成就了她的伟大。
       
          海伦·凯勒与教师安妮·莎莉文摄于1888年7月(图片来源于维基百科)
       
          对于感受大千世界的最重要器官——眼睛来说,视网膜在其中扮演了至关重要的角色。脊椎动物的视网膜,从外形上看像一个小杯子,故又称视杯,而正是这个“小杯子”的出现和成熟带领着我们驶向光明。
       
          “小杯子”的“身世”之谜
       
          有着如此重要功能的“小杯子”,它的成长历程是怎样的呢?它是如何发育而来呢?
       
          视泡和视杯结构
       
          图片来源于Nadean Brown实验室(加利福尼亚大学戴维斯分校)主页
       
          在进化的漫漫历史长河中,视网膜组织大致是从涡虫的眼点进化而来。涡虫的眼点仅有两个细胞组成,一个感光细胞接受光信号并转化为电信号,另一个色素细胞吸收多余的光刺激,同时可以遮挡来自另一面的光线,从而使动物能够感知光线的来源方向[1]。但如此简单的结构并不能实现观察万物、洞悉世界,所以更为复杂的结构,也就是我们熟悉的“小杯子”,便演化出来了。
       
          涡虫的眼点以及细胞组成
       
          Pc, 色素细胞; PcN, 色素细胞胞核; Mv, 微绒毛; Ph, 光感细胞; PhN,光感细胞胞核.
       
          图片来源于百度百科以及Gehring,(2011)
       
          “小杯子”内可不仅仅由涡虫眼点的这两个细胞组成,人类视网膜中大概包含有上千万甚至上亿个细胞。这些细胞主要可以分为六大类:其中包括五类神经元,分别是感光细胞(分为视锥细胞和视杆细胞)、水平细胞、双极细胞、无长突细胞和神经节细胞;还有一类贯穿上下的胶质细胞,即Müller细胞。在视网膜外侧还排列有一层色素上皮细胞,它们和视网膜细胞在空间上排列成相应的顺序结构,从而执行相应的功能。外侧的色素上皮起保护视网膜内神经细胞的作用,内侧的神经元细胞主要负责将外界信息传递到大脑,而胶质细胞则主要起支持神经细胞的功能。它们相互支持,相互配合,共同引 导着光明的驶来。
       
          视网膜内细胞组成
       
          现在,包括人在内的脊椎动物,其视网膜的视杯结构是从胚胎发育早期视网膜原基的视泡结构经过细胞迁移、结构翻转等细胞运动逐渐形成的[2,3]。视杯形成之后,视网膜外侧的色素上皮细胞、内侧的各类神经元以及胶质细胞便依次成熟。有趣的是,所有这些细胞在发育伊始拥有共同的祖细胞,即视泡结构内的视泡祖细胞。视泡祖细胞经过一系列的分裂分化形成视网膜结构所必需的色素上皮细胞、神经元和胶质细胞。[4]
       
          随着发育的进行,视网膜外侧的色素上皮祖细胞和视网膜内的神经祖细胞首先“分道扬镳”,前者主要形成色素上皮细胞,后者则分化出视网膜内神经元细胞和胶质细胞。
       
          在21世纪的今天,人们都知道视网膜内细胞主要由神经元细胞和神经胶质细胞构成,它们都来自于视网膜内神经祖细胞。但是,在20世纪前期,科学界却认为存在两类视网膜祖细胞,一类产生神经元细胞,而另一类则产生胶质细胞。也就是说,神经元细胞和神经胶质细胞有各自的“mother细胞”。但随着技术的推进,科学家们可以实现原位实时追踪单个神经祖细胞的发育。他们惊奇地发现视网膜单个神经祖细胞既可以分化出神经元,又可以分化出胶质细胞,也就意味着这两类功能不同的细胞来自于一个“mother细胞”。这个发现构成现在人们对视网膜神经干细胞以及整个神经系统神经干细胞的一个基本认识,即:神经祖细胞不存在神经细胞和胶质细胞各自的“mother细胞”,它们都来自于一个共同细胞,即神经干细胞[5]。
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